圣甲虫通常指圣蜣螂(Scarabaeus sacer, Linnaeus, 1758)。这种承载着古埃及文明信仰的乌黑甲虫被现代分类学之父林奈(Carl von Linné) 以 sacer (神圣)命名;从此,被古埃及人奉为神明的“圣甲虫”就特定地指向一个物种。而在漫长的埃及文明史中,“圣甲虫”这一称谓更可能是古埃及人对多种大型滚粪蜣螂的一个泛称。
努力地滚屎 | Bogomaz Mykhailo / Wikimedia Commons 粪球里的日出之神
自古以来,圣甲虫就在尼罗河滋养的大地上滚动着粪球,让古埃及人联想到太阳,它们随粪球死,也从粪球生。人们认为这些圣甲虫只有雄性,它们把精液注入自己制造的粪球,并借此重生往复;在古埃及的神话中,凯布利(Khepri)——太阳神拉(Ra)象征着日出的神格——也是如此。显然,这源于古埃及人观察到圣甲虫滚动粪球并埋于地下,在月余之后,又从地下破土生出新的圣甲虫,一如日落日出的周而复始。
古埃及人对这些滚粪球的蜣螂如此执着,他们甚至注意到了圣甲虫足部细小的分节,并提出圣甲虫有30个脚趾,代表一个月的30天。不过,蜣螂为什么有30个“脚趾”呢?我看到的一个解释是:30个“脚趾”分别包括了蜣螂每侧前足胫(jìng)节的4个齿突及1个距,和中、后足跗(fū)节的5个分节。
大都会博物馆的圣甲虫雕塑 | Picryl
前足胫节的4个齿1个距,中足的5个跗分节,后足的5个跗分节,一共是15个“脚趾”,再加上对称的另一侧,就是30个了。前足的跗节短小,不易观察,所以没有被数进去。
古埃及人十分重视圣甲虫。每一天,神圣的太阳神如蜣螂滚动粪球一般将太阳推过天空。而在大地上,滚动粪球的蜣螂将粪球埋入地下,其后代成熟后再从地表钻出,也为古埃及人带来了重生的希望,成为不朽灵魂的象征。人们把饰品做成圣甲虫的形状佩戴在死者的胸前,以便他们如这些甲虫般顺利往生。
在埃及辛苦工作 | Internet Archive Book Images / Flickr
吃屎,占位很重要 圣甲虫肯定从未知晓人们的崇敬之心。在现代分类学上,圣甲虫是昆虫纲,鞘翅目,金龟科Scarabaeidae,蜣螂亚科Scarabaeinae中的一员。大多数情况下,蜣螂都有着圆滚滚的外形,暗黑的体色。蜣螂的中胸小盾片不可见,是它与其他金龟类昆虫区分的重要特征,但也有很少的例外。
金绿花金龟(Cetonia aurata),注意两片翅膀之间的那个小三角形,那就是小盾片 | Udo Schmidt / Flickr
圣甲虫是看不见小盾片的 | Sarefo / Wikimedia Commons
体长2~4厘米的圣甲虫有着标准的“蜣螂型”外形,黑色,隆起的身体;头部前侧状如铲子的结构上有着4个大齿,这些结构可配合前足分割粪便并制作粪球。圣甲虫的前足胫节有4个标志性的大齿,因为前足需要频繁地挖掘,柔弱的跗节非常短小,易于忽视;中后足结实并内弯,能让它们在滚动时控制圆滑的粪球。和绝大多数甲虫一样,窄长有力的后翅折叠于坚固的鞘翅之下,后翅为圣甲虫提供了卓越的飞行能力,这样才能快速赶到“方便”的哺乳动物跟前,吃屎也能接得上热的。
圣甲虫在地面上滚动粪球,让古埃及人联想到天空中的日升日落,在中国,一提到屎壳郎,人们也会习惯地想到滚粪球的行为。不过,并非所有的蜣螂都有滚粪球的习性。我们常见的蜣螂类群中,只有少数会滚粪球,而更多的物种则是直接在粪便下打洞,把做好的粪球埋进土壤里。
蜣螂也有颜值极高的种类,比如生活在美国东部到落基山脉的Phanaeus vindex | Geoff Gallice / Wikimedia Commons
活在食(屎)物(蛋)里 无论滚不滚粪球,绝大多数蜣螂至少会制作粪球用于育幼繁殖,圣甲虫也不例外。圣甲虫用足来分割压实一块中意的粪便,制作一个紧实致密的育幼粪球。通常,雄性滚动粪球——往往是滚向它们寻粪飞来的方向——雌性则在一旁跟随,但也有雌雄互助共同推粪的情况,在过于炎热的天气较为常见。在将粪球滚到这对圣甲虫“认为”合适的地点后,双亲挖掘洞穴将粪球埋入地下。
雌性会在粪球的顶部做一个开口留出卵室的空间,并产入一粒珍贵的卵;很多蜣螂的雌性,还会在卵的附近涂抹一些具有抑菌功能的分泌物,来保障卵的存活。此后,勤劳的母亲还会在育幼粪球外覆盖上一层泥土,这层泥土在干燥后会变得十分坚固,起到保护和保湿的作用。不同种的蜣螂所产卵的数量差异很大,像圣甲虫这样有复杂育幼行为的物种常常只产下很少的卵,但它们对后代无微不至的准备,可以保证这些卵有极高的生存率。
南非,在大象粪堆上吃“自助屎”的蜣螂们 | Bernard DUPONT / Wikimedia Commons
圣甲虫的幼虫就在这个粪球中发育,这是幼虫的独享空间,直到羽化成成虫之前,都不会离开这里。和其他金龟类幼虫不同的是,因为蜣螂幼虫在一个狭小的密闭空间内发育,以粪为食的它们,却没有充分的排粪自由。蜣螂幼虫在发育过程中很少排便,它们直到化蛹前才将肠道完全清空,幼虫背部隆起一个与众不同的“驼峰”,就是平时储存这些粪便的地方。
圣甲虫的幼虫背上凸起一块 | Wikimedia Commons
蜣螂幼虫同时也是格外珍贵的装修材料:当粪球的外壁——也就是那层土壳——破损时,幼虫就会用粪便涂抹裂痕来修复;而如遇到侵入的敌害时,幼虫还会用粪便自卫。除此之外,存储这些粪便的最重要用途,是在蜣螂幼虫化蛹之前,它们会倾尽毕生之粪涂抹在土壳的内壁;形成光滑而结实的黑色蛹室壁——此时土壳内储存的粪便已经被取食殆尽,养育幼虫的这个土壳粪球成为一个绝佳的蛹室。等到蛹室中的圣甲虫成虫羽化,并度过蛰伏期,它们就会依靠坚硬的前足和头部顶破球壳,钻出地面。
新一代的圣甲虫如从地平线升起的太阳一般诞生,从金字塔未建之时,到法老王朝覆灭之日,从未曾有丝毫改变。
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